До исследований И. П. Павлова для изучения органов пищеварения применялась, как правило, методика острых опытов, проводимых под наркозом или при выключении больших полушарий.
В этих опытах в выводные протоки желез вставляются канюли, но которым вытекает сок при раздражениях нервов или при введении в некоторых химических веществ. В таких опытах неизбежно нарушается нормальная жизнедеятельность организма и функция желез.
Не отрицая значения методики острых опытов для детальною анализа хода нервных путей, по которым вызывается функция изучаемого органа, и пользуясь ею, И. П. Павлов указывал на ее ограниченность при исследовании рефлекторных процессов.
Так как И. П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть роль нервной системы в пищеварении в нормальных условиях, то он разработал новые хирургические приемы, позволяющие осуществлять хронические опыты. Он изобрел много новых операций ил пищеварительном канале животных, после которых в течение многих лет можно изучать секреторную и двигательную функции различных его отделов при отличном здоровье оперированного животного. Были разработаны операции выведения наружу незарастающих отверстий протоков пищеварительных желез или наложения фистул: слюнных желез (1895), поджелудочной железы (1879), желчного протока (1902).
Благодаря этим операциям открыты закономерности слюноотделения, отделения поджелудочного сока и желчевыделения при обработке в пищеварительном канале различной пищи.
Для изучения отделения желудочного сока И. П. Павлов к операции простой желудочной фистулы присоединил операцию перерезки пищевода на шее и вшивания обоих его концов в кожу (эзофаготомия), что позволило обнаружить важный факт отделения желудочного сока во время нахождения пищи в ротовой полости и привело к открытию нервов, вызывающих отделение желудочную сока. Эта операция сделала также возможным получение чистого натурального желудочного сока при «мнимом» кормлении.
В 1894 г. И. П. Павлов предложил свою знаменитую операцию изоляции маленького желудочка, при которой сохраняются нервы маленького желудочка (в изолированном желудочке Гейденгайна нервы перерезаются) и поэтому сокоотделение из изолированного павловского желудочка соответствует всем фазам отделения желудочного сока железами большого желудка во время нахождения в нем пищи.
Для изучения отделения желудочного сока И. П. Павлов использовал и прежний способ вставления в желудок фистульной трубки из неокисляемого , закрываемой пробкой (И. Веслингий, 1666), а также образование свища желудка (В. А. Басов, 1842).
Наблюдения на людях с фистулой желудка после ранения и с маленьким желудочком, как, например, при грыже брюшной стенки у одной 20-летней девушки, подтвердили факты, полученные на собаках.
В лаборатории И. П. Павлова был разработан способ выключения печени из общего кровотока путем образования соединения (соустья) между воротной и нижней полой венами (свищ Экка). Эта операция позволила изучить защитную, барьерную функцию печени, процесс обезвреживания ею ядовитых продуктов, всасывающихся в пищеварительном канале, а также ядовитых продуктов, которые образуются при работе пищеварительных желез.
И. П. Павлов разработал новые способы изучения двигательной работы пищеварительного канала путем изолирования и (дельных его участков, выведения кишок под кожу, наложения многих фистул по всему ходу пищеварительного канала и др.
Открыты также способы изучения деятельности пищеварительных желез человека в нормальных условиях, без повреждения организма. Большое значение для изучения функции пищеварения имеют и наблюдения в клинике над ранеными и больными, а также над животными и людьми при просвечивании лучами Рентгена. В настоящее время пищеварение изучается посредством радиодатчиков (радиопилюль), заключенных в капсулу из синтетического материала длиной 15-20 мм, диаметром 8 мм, проглатываемых человеком и регистрирующих давление, количество ферментов и рН во всем пищеварительном канале.
Изучение деятельности слюнных желез. Слюна выделяется в полость рта через протоки трех пар крупных слюнных желез и из множества желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек. Для изучения функций слюнных желез Иван Петрович Павлов предложил применять у собак операцию выведения на поверхность кожи щеки отверстия выводного протока одной из слюнных желез. После того, как собака поправилась после операции, собирают слюну, исследуют ее состав и измеряют ее количество. Так И.П. Павлов установил, что выделение слюны происходит рефлекторно, в результате раздражения пищей нервных (сенсорных) рецепторов слизистой оболочки полости рта. Возбуждение передается в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге, откуда оно направляется по центробежным нервам к слюнным железам, которые усиленно выделяют слюну. Это безусловно рефлекторное отделение слюны.
И. П. Павлов обнаружил, что слюна может выделяться и тогда, когда собака только видит пищу или ощущает ее запах. Эти открытые И.П. Павловым рефлексы были названы им условными рефлексами , так как они вызваны условиями, которые предшествуют возникновению безусловного слюноотделительного рефлекса.
Изучение пищеварения в желудке, регуляция выделения желудочного сока и его состава в различные стадии процессов пищеварения стали возможны благодаря методам исследования, разработанным И.П. Павловым. Он усовершенствовал метод наложения фистулы желудка у собаки. В образованное отверстие желудка вставляют канюлю (фистулу) из нержавеющего металла, которую выводят наружу и укрепляют на поверхности брюшной стенки. Через фистульную трубку можно брать для исследования содержимое желудка. Однако чистый желудочный сок таким методом получить не удается.
Для изучения роли нервной системы в регуляции деятельности желудка Павловым был разработан еще один специальный метод, давший возможность получать чистый желудочный сок. Павлов объединил наложение фистулы на желудок с перерезкой пищевода. При еде заглатываемая пища проваливается наружу через отверстие пищевода, не попадая в желудок. При таком мнимом кормлении в результате раздражения пищей нервных рецепторов слизистой оболочки полости рта в желудке рефлекторно выделяется желудочный сок.
Выделение желудочного сока может быть вызвано и условнорефлекторно - видом пищи или любым раздражителем, сочетающимся с едой Желудочный сок, выделяемый условнорефлекторно до начала еды, Павлов назвал «аппетитным» соком . Это первая сложнорефлекториая фаза желудочной секреции длится около 2 часов, а пища переваривается в желудке в течение 4 - 8 часов. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить все закономерности отделения желудочного сока. Для того, чтобы выяснить эти вопросы, необходимо было изучить влияние пищи на секрецию желудочных желез. Эту задачу блестяще решил Павлов, разработав операцию малого желудочка. При этой операции выкраивают лоскут из дна желудочка, не отделяя его полностью от желудка и сохраняя все подходящие к нему кровеносные сосуды и нервы. Слизистую оболочку перерезают и сшивают так, чтобы восстановить целостность большого желудочка и образовать маленький в виде мешочка, полость которого изолирована от большого желудка, а открытый конец выведен на брюшную стенку. Таким образом, создаются два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем и малый, изолированный желудочек, в который пища не попадает.
С поступления пищи в желудок начинается вторая - желудочная, или нервно-гуморальная фаза желудочной секреции. Пища, поступившая в желудок, механически раздражает нервные рецепторы его слизистой оболочки. Их возбуждение вызывает усиленное рефлекторное выделение желудочного сока. Кроме того, во время пищеварения в кровь поступают химические вещества - продукты расщепления пищи, физиологические активные вещества (гистамин, гормон гастрин и т.д.), которые приносятся кровью к железам пищеварительной системы и усиливают секреторную деятельность.
В настоящее время разработаны безболезненные методы исследования пищеварения, которые используются в медицине. Так, метод зондирования - введение резиновой трубки-зонда в полость желудка и двенадцатиперстной кишки - позволяет получить желудочный и кишечный соки; рентгенографический метод - изображение органов пищеварения; эндоскопия (фиброгастроскопия) - введение оптических приборов - дает возможность осматривать полость желудочно-кишечного тракта, выявлять его изменения.
Содержание статьи
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС. Термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, т.е. не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида. Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна – это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова «лимон» – это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель – лимонный сок.
Методика Павлова.
Для опыта, осуществленного Павловым, требовалась звукоизолированная комната, где можно было контролировать условия внешней среды, специально оборудованное место для животного и устройство для автоматической подачи пищи. По мере надобности могли предъявляться стимулы разной природы (звонки, вспышки света и т.п.). Посредством несложной хирургической операции Павлов выводил у собаки слюнный проток наружу, так что слюну можно было собирать и измерять ее количество. В типичном эксперименте умеренно голодную собаку несколько раз оставляли в звукоизолированной комнате, чтобы она привыкла к обстановке и не испытывала эмоционального напряжения. В этот период тщательно замерялось выделение слюны, которое обычно бывало незначительным. Затем предъявлялся стимул – включался звонок, что могло вызывать легкое усиление слюноотделения (как следствие открытого Павловым ориентировочного рефлекса), но после нескольких повторений собака обычно теряла к нему интерес. Далее начинался процесс выработки условного рефлекса. Звучал звонок, через несколько секунд в миску собаки падала еда. Пока собака ела, измеряли количество выделившейся слюны, а когда слюноотделение прекращалось, снова звенел звонок и появлялась пища. После нескольких таких сочетаний звонка и пищи проводился следующий эксперимент, в котором звонок не сопровождался появлением пищи. Сигнал, ранее нейтральный, теперь вызывал выраженное слюноотделение – срабатывал условный рефлекс. В подобной ситуации пища является безусловным стимулом, звонок – условным стимулом, или условным сигналом, а совместное появление пищи и звонка называется подкреплением. Само образование условных рефлексов обозначают термином «обусловливание».
Открытия Павлова.
Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условнорефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условнорефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука ; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.
На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга , в частности теорию возбуждения и торможения – состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон – это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал .
Современные представления.
Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).
Чтобы изучить состав и действие пищеварительных соков, надо было получать их в чистом виде. До Павлова никто из физиологов добиться этого не мог. Высшим достижением считалась, например, следующая операция. Для получения сока поджелудочной железы вскрывали у собаки брюшную полость, находили железу и ее Проток; проток перерезали, вставляли в него стеклянную трубочку, и за те немногие минуты, пока животное еще оставалось живым, получали несколько капель чистого сока. И. П. Павлов выступил решительно против подобных операций. Потому, заявил он, и находится в тупике изучение пищеварительных желез, что изучаются соки либо загрязненные, либо полученные от умирающего животного. Такие данные не могут продвинуть науку вперед.
Завершив свои исследования по физиологии кровообращения, И. П. Павлов взялся за преодоление трудностей, стоявших перед наукой о , и не только вывел этот раздел физиологии из тупика, но и создал принципиально новую физиологическую методику. Как мы уже говорили, вместо методики острых опытов, проводимых на , Павлов ввел в физиологию методику хронических опытов, чем открыл новую эпоху в развитии нашей науки - эпоху синтеза.
Для получения чистого сока поджелудочной железы у здоровой собаки И. П. Павлов вскрывал брюшную полость животного и, найдя проток железы, не перерезал его, а отыскивал место стенки двенадцатиперстной кишки, куда впадает проток. Этот кусочек стенки Павлов вырезал, чем полностью отделял проток от кишки, ничуть не повреждая его. Далее, зашив образовавшееся отверстие в кишке, экспериментатор пришивал кусочек ее стенки с открывающимся на нем протоком к краям брюшной раны отверстием протока наружу. Получалось, что поджелудочный сок вытекал теперь не в кишку, а наружу, в воронку, подставленную экспериментатором. Через несколько дней собака поправлялась после перенесенной операции, и теперь в течение ряда лет можно было получать при работе железы чистый поджелудочный сок у совершенно здорового животного. При наличии остальных желез отсутствие сока одной из них не приводило к нарушениям жизнедеятельности. Таково уж замечательное свойство симфонии жизни - здесь большей частью имеет место избыточность, множественное обеспечение функций, в силу чего всегда или почти всегда есть резервные возможности.
Аналогичным путем И. П. Павлов получал и чистую слюну, и .
