§ 20. Ассимиляция углерода зелеными растениями

Химический состав разных растений неодинаков, но в сред­нем можно принять, что на долю углерода в нем приходится около 45, кислорода - 42, водорода - 6,5, азота - 1,5% и золы около 5 %. Таким образом, если не считать золы, тело ра­стения, в том числе и дерева, состоит в основном из четырех хи­мических элементов: углерода, кислорода, водорода и азота. Откуда же берутся эти элементы? Кислород и водород расте­ние получает из воды. Об источнике азота будет сказано не­сколько позже. Откуда же берет дерево углерод, составляющий почти половину его сухого веса?

В 1771 г. английский ученый Д. Пристлей проделал свой знаменитый опыт с мышью и веткой зеленого растения. Мышь погибала под стеклянным колпаком. Если, же вместе с нею под колпак помещали ветку зеленого растения (мяты), она остава­лась живой. Д. Пристлей сделал вывод, что зеленые растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных. Од­нако скоро появились опровержения этого открытия, так как у других ученых получалось, что зеленые растения, как и жи­вотные, не исправляют воздух, а делают его негодным для ды­хания и горения. Возникшее противоречие разрешил в 1779 г. Ян Ингенгуз, установивший, что зеленые растения действи­тельно очищают воздух, но только на свету, где зеленые растения, очищая воздух, поглощают углекислый газ (в этом состоит их воздушное питание) и выделяют кислород. Объемы поглощаемого СО2 и выделяемого О2 равны. Одновременно с уг­лекислым газом растение использует еще и воду. Этот процесс был назван фотосинтезом (от греческих слов фотос - свет и синтезис - образование сложных химических соединений из простых), или ассимиляцией углекислоты. Суммарная реакция фотосинтеза такова:

6 CO 2 + 6Н2 О → свет С6Н1206 + 602

Как видим, из 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды с поглощением солнечной энергии получается 1 молекула угле­вода и выделяются в атмосферу 6 молекул свободного кисло­рода. Однако в приведенной реакции даны лишь начало и ко­нец процесса. На самом же деле он проходит значительно слож­нее, имеет множество промежуточных этапов, изучение которых продолжается и сейчас. Эта реакция имеет неоценимое значе­ние, так как Жизнь на Земле возможна лишь благодаря фото­синтезу.

При создании каждой молекулы сахара в ней оказывается, законсервированной солнечная энергия, перехваченная зеленым листом. В целом, по подсчетам X. Райнботе , ежегодно ра­стения запасают в процессе фотосинтеза в виде углеводов столько энергии, сколько расходуют ее 100 тыс. больших горо­дов в течение 100 лет.

Рис. 53. Определение фотосин­теза при помощи стеклянной колбы - : 1 - колба; 2 - термометр; 3 - пробка

Все запасы на Земле каменного угля, торфа, нефти, горючих сланцев представляют собой законсервированную солнечную энергию, полученную в процессе фотосинтеза растений, живших на Земле очень давно. Великий русский ученый ­зев отметил, что зеленое растение - промежуточное звено между животным (в том числе и человеком) и Солнцем, и его роль действительно является космической. Он писал, что пища служит источником силы в нашем организме потому только, что она не что иное, как консервы солнечных лучей.

Как же можно обнаружить, а еще лучше измерить фотосин­тез дерева или хотя бы его части - отдельной ветки, листа? Очень часто учитывают количество СО2, поглощенное расте­нием из воздуха, где содержание углекислого газа составляет всего лишь 0,03 % по объему, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха.

Стеклянную колбу (способ предложен и; емкостью около 3 л надевают на ветку дерева при помощи разрезной пробки, герметически закрывающей входное отверстие (рис. 53). Колбу оставляют на 20 мин, не более, иначе в ней будет поглощена веткой вся углекислота и фо­тосинтез остановится. После этого колбу быстро снимают с ветки и тут же в нее наливают определенное количество едкой щелочи, обычно так называе­мой баритовой воды - Ba(OH)2. Щелочь жадно поглощает всю оставшуюся в колбе CO2, которую не успело усвоить растение. Для определения этой вели­чины щелочь из колбы титруют, т. е. приливают к ней по каплям щавелевую кислоту до наступления между кислотой и щелочью химического равновесия. Если пустую колбу выдержать несколько минут на воздухе рядом с опытной веткой, а затем проделать с ней то же, что и с первой колбой, то это покажет общее количество СО2 в колбе в начале опыта. Отняв от этой величины пер­вую, получают количество СО2, поглощенное веткой дерева. Далее определяют площадь листьев опытной ветки. Интенсивность фотосинтеаа выражают в мг СО2, усвоенных 1 дм2 поверхности листьев в течение 1 ч (мг./дм2 ч).

У хвойных, особенно, например, у ели, площадь хвоинок определил трудно, тогда берут вес хвои (сухой или сырой) и выражают фотосинтез в мг С02 на 1 г хвои в 1 ч.

Основные органы фотосинтеза - листья (хвоя). Фотосинтез идет и в молодых, еще зеленых побегах, содержащих хлоропласты, но слабее, чем в листьях. Как уже отмечалось, фото­синтез происходит в зеленых пластидах - хлоропластах, имею­щих очень сложное строение. В хлоропластах содержится зе­леный пигмент хлорофилл, заключенный в особые частицы - граны, погруженные в бесцветную основу хлоропласта - строму, состоящую из белков. При погружении зеленых листьев в спирт, бензин или эфир хлорофилл легко переходит в раствор, кото­рый при этом зеленеет, а листья обесцвечиваются. Перейдя из листа в спирт, хлорофилл теряет способность к фотосинтезу, ко­торый происходит лишь при тесном взаимодействии хлорофилла с белковыми веществами стромы хлоропласта. Кроме того, даже при малейшем нарушении структуры хлоропласта (например, если слегка прокатить по зеленому листу растения стеклянной палочкой) фотосинтез также прекращается. Все это показы­вает, насколько сложно устроен хлоропласт.

Хлорофилл состоит из сложного эфира дикарбоновой кис­лоты и 2 спиртов - метилового и высокомолекулярного непре­дельного спирта фитола. Этот зеленый - пигмент представлен в листе двумя разновидностями: хлорофиллом «a» (C55Н72O5N4Mg) и хлорофиллом «б» (C55Н70O6N4Mg). Кроме того, в листьях растений имеется еще оранжевый пигмент каротин (С40Н56), содержащийся также в изобилии в оранжево-красных корнеплодах моркови (латинское название которой даукус карота и дало название пигменту), и желтый пигмент ксантофилл (С40Н56O2).

Главную роль в процессе фотосинтеза играет хлорофилл. Он поглощает солнечные лучи и направляет их энергию на вос­становление СО2 до углеводов, причем различные лучи сол­нечного света поглощаются хлорофиллом неодинаково. Это хорошо видно, если пропустить луч света через раствор хлоро­филла в спирте, а затем через стеклянную призму спектро­скопа. Солнечный свет состоит из семи лучей, видимых нашим глазом (красных, оранжевых, желтых, зеленых, голубых, си­них и фиолетовых). Общая картина поглощения различных лучей хлорофиллом называется его спектром. Наиболее ин­тенсивно хлорофилл поглощает часть красных лучей с длиной волны 650-680 нанометров (нанометр - одна миллиардная доля метра) и сине-фиолетовые с длиной волны около 470 нано­метров. Зеленые лучи почти полностью отражаются хлорофил­лом, что и придает ему изумрудно-зеленую окраску.

Для образования хлорофилла нужны определенные условия. Одно из них - свет. Клубни картофеля, хранящегося в темном подвале, образуют слабые, бледные, сильно вытянутые побеги. Такие растения называют этиолированными. При выставлении на свет они быстро зеленеют. Следующим необходимым усло­вием для образования хлорофилла является наличие в почве со­лей железа. На щелочных почвах эти соли переходят в нераство­римую форму и становятся недоступными для корней растения. Хотя они при этом и не вытягиваются, но выглядят такими же бледными, как и при этиоляции. Такое явление получило назва­ние хлороза. На основании этого долгое время считали, что железо входит в состав хлорофилла. Как мы теперь знаем, это не так, но железо принимает активное участие в синтезе хлоро­филла как катализатор, хотя количество его ничтожно. Так, если на бледном листе хлоротического растения нанести цара­пину гвоздем, то она сразу же позеленеет, остальные же участки листа останутся такими же бледными, как и были. Поздней холодной весной можно наблюдать желтую, долго не зе­ленеющую молодую траву. Образование хлорофилла в ней задерживается низкой температурой.

Солнечный свет, попадая на молекулу хлорофилла, приво­дит ее в возбужденное состояние, в результате чего образуется аденозитрифосфорная кислота (АТФ)-универсальный источ­ник энергии в клетке. впервые доказал, что фотосинтез наиболее интенсивно идет в лучах, наиболее ак­тивно поглощаемых хлорофиллом, т. е. в красных и сине-фио­летовых.

Лист растения по внешнему строению и внутренней струк­туре является органом, специально приспособленным для фотосинтеза. Он имеет вид тонкой пластинки, хорошо улавли­вающей свет, состоит из мякоти, пронизанной густой сетью жи­лок. С поверхности листа легко сдирается кожица, покрываю­щая, как отмечалось, лист одним слоем клеток и несущая на себе жировую пленку - кутикулу. Густо разветвленная сеть жилок хорошо снабжает каждый участок листа водой, посту­пающей сюда из почвы по черешку, стволу и корням. По жил­кам же оттекают в ствол образующиеся в листе сахара. Эти два встречных потока передвигаются по разным частям жилки (ксилеме и флоэме), не мешая друг другу. Кожица листа со­вершенно прозрачна и через нее в лист легко проходит свет.

Как уже отмечалось, одним из конечных продуктов фото­синтеза является сахар - глюкоза, другим - кислород. Сахар, накопившийся в течение дня, ночью оттекает из листа. Днем тоже происходит отток, но более слабый, и обычно часть обра­зовавшегося сахара, чтобы не мешать дальнейшему процессу фотосинтеза, здесь же, в листе, выводится из реакции, превра­щаясь в крахмал. Это первый видимый продукт фотосинтеза, который легко обнаружить в листе действием йода, от которого крахмал синеет.

Взрослое дерево в почве ветвится многочисленными корнями, следуя за влагой и растворенными в ней питательными минеральными солями. Верхняя часть дерева - крона, несущая листья или хвою, устремляется навстречу солнечному свету. Листья на дереве располагаются в виде так называемой листовой мозаики. Это значит, что каждый лист не затеняет соседние или находящиеся непосредственно под ним.

Казалось бы, раз растения так стремятся за светом, то наилучшего своего развития они должны достичь при максимальном освещении. На самом деле это не так, все обстоит гораздо сложнее. Для фотосинтеза и общего развития разным растениям требуется различное количество солнечного света. Особенно велико это различие у травянистых растений. Например, известный степной сорняк подсвекольник, или щирица, может расти только на совершенно откры­тых местах и даже малейшее затенение заметно подавляет его развитие. Такие растения называются светолюбивыми. В то же время часто встречаю­щийся в лиственных лесах дубровник не переносит открытых мест и наилуч­шего своего развития достигает при значительном затенении, когда щирица уже почти отмирает от недостатка света. Такие виды, как дубровник, назы­вают тенелюбивыми. Конечно, эти два растения представляют собой две противоположности по отношению к свету. Между ними находятся виды, занимающие промежуточное положение, способные переносить большую или меньшую степень затенения. Такие растения называются теневыносли­выми.

Если говорить только о древесных растениях, то среди них нет крайних тенелюбов, вроде дубровника, и их можно разбить на две категории: свето­любивые и теневыносливые. Однако есть очень светолюбивые деревья и крайне теневыносливые, а между ними - промежуточные виды. Все они отличаются друг от друга мерой (степенью) свотолюбия или теневыносливости. Для опре­деления степени светолюбия немецкий ученый И. Визнер поступал следующим образом. Он находил наиболее затененный участок, где еще встречался дан­ный вид растения, измерял освещенность в полдень и сравнивал ее с осве­щенностью на совершенно открытом месте, принятой за единицу. Получалась дробь, показывающая, какой частью полного солнечного освещения может довольствоваться данный вид: чем меньше дробь, тем более теневыносливым является растение, и наоборот. По И. Визнеру, наши наиболее распростра­ненные древесные породы могут существовать при следующих степенях ос­вещенности (в долях от полного солнечного света):

Лиственница..1/5

Берёза……….1/7

Сосна……......1/9

Дуб…………..1/25

Ель……………1/28

Клен………….1/55

Бук……………1/60

Самшит………..1/100

Полученный ряд представляет собой шкалу светолюбия группы древесных пород, в начале которой стоят самые светолюбивые, в конце - наиболее теневыносливые. Эта шкала может быть и более полной, включающей большее число видов, но принцип построения ее остается тем же. В приведенной шкале самшит оказался в 20 раз теневыносливее лиственницы, а лиственница со­ответственно в 20 раз светолюбивее самшита. Но это еще не предел тене­выносливости зеленых растений. Так, водоросли , живущие в почве на глубине до 10 см, могут довольствоваться 1/2500 частью света.

Для измерения интенсивности света И. Визнер пользовался фотографической бумагой, которую выставлял на свет и по скорости ее потемнения (замеченной по секундомеру) судил об относительной освещенности данного места. Если, к примеру, на открытой поляне бумага темнела в течение 1 мин, а под пологом соседнего леса для этого требовалось 2 мин, то можно было принять освещенность под пологом равной половине освещенности на откры­том месте. Сейчас освещенность измеряется более точно специальными прибо­рами (люксметрами и др.).

Светолюбивые и теневыносливые деревья отличаются внешне. Светолю­бивые виды имеют резкую крону, стволы их быстро очищаются от нижних сучьев, которые отмирают вследствие светового голодания. Такова листвен­ница, крона которой со всех сторон так пронизана светом, что он достигает каждой отдельной хвоинки. Белоствольная береза, кажется, сама излучает свет, отражая его стволом и ветвями. Крона ее также редкая, и свет прони­кает ко всем листьям. Под пологом лиственничного и березового леса остается еще достаточно света для образования густого травянистого напочвенного покрова.

Теневыносливые породы имеют густые пирамидальные кроны с нижними ветвями, спускающимися почти до поверхности почвы. Часто в таких насаж­дениях почти нет травяного напочвенного покрова. Под пологом леса из таких пород царит полумрак. Таковы еловые, пихтовые и буковые леса.

Интенсивность света неодинакова даже в различных частях одного и того же дерева. С наружной стороны кроны света больше, чем с внутренней. По­этому и листья снаружи и внутри кроны существенно отличаются по анатоми­ческому строению. В первом случае развивается так называемый световой тип листа, во втором - теневой. Главное отличие этих листьев состоит в том что в световом листе сильнее развита столбчатая ткань, лучше приспособлен­ная для использования прямых солнечных лучей. Она располагается в 2, иногда даже и в 3 слоя. В теневом листе столбчатой ткани всего 1 ряд (не­редко она отсутствует), зато гораздо мощнее губчатая ткань (см. рис. 47), полнее улавливающая рассеянный свет, господствующий внутри кроны. Этому же способствуют большое количество хлорофилла и более крупные хлоропласты в листьях теневыносливых пород (бук, тис), по сравнению со свето­любивыми (лиственница, акация белая).

Как же идет фотосинтез у светолюбивых и теневыносливых пород при различной степени освещенности? Это очень. наглядно показал (см. табл.). Из данных таблицы видно, что у лиственных пород фотосинтез идет интенсивнее, чем у хвойных, при всех степенях освещения, хотя из хвой­ных лиственница ассимилирует почти так же, как лиственные, а из листвен­ных дуб так же слабо, как и хвойные. Более высокий фотосинтез у лиственных связан со структурой плоского листа, лучше приспособленного к ассимиляций (плоская пластинка, лучше улавливающая свет, хорошо развитая столбчатая ткань и др.). Среди хвойных наиболее интенсивно ассимилирует пихта, ель отличается слабым фотосинтезом при любой интенсивности света. Из листвен­ных наибольший фотосинтез у липы и наименьший у дуба. Таблица показы­вает также, что теневыносливые породы наиболее заметно отличаются от све­толюбивых при слабом освещении, когда первые ассимилируют энергичнее. При дальнейшем увеличении света (до 30 %) .различия в фотосинтезе у свето­любивых и теневыносливых пород уменьшаются. Наконец, при приближении к полному солнечному освещению фотосинтез у светолюбивых пород (осо­бенно хвойных) становится выше, чем у теневыносливых.

Влияние степени освещенности на интенсивность фотосинтеза (мгС09 на 1 г сырого веса листа или хвои за 1 ч)

Примечание: Знак минус перед цифрой означает, что при этом на­блюдалось не поглощение, а выделение СО2 за счет дыхания.

Более слабый фотосинтез у хвойных компенсируется более длительным периодом их ассимиляционной деятельности (неопадающая хвоя) приблизи­тельно на 3 мес., и поэтому общая продуктивность у хвойных и лиственных оказывается примерно равной.

Познакомившись коротко с влиянием света на фотосинтез, посмотрим теперь, как связан этот процесс с содержанием в атмосфере углекислоты - основного «сырья» для построения тела дерева. Ивестно, что воздух содержит всего лишь 0,03 % углекислого газа, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха. В процессе эволюции растения приспособились усваивать углекислый газ даже при таком его содержании в воздухе. Лист дерева является очень эффектив­ным органом и для поглощения углекислого газа. Углекислый газ поступает в лист через устьичные щели. Хотя площадь всех устьичных щелей состав­ляет всего лишь 1 % площади листа, углекислый газ устремляется в них с очень большой скоростью.

Несмотря на все это, увеличение содержания СО2 в воздухе в 10 раз (с 0,03 до 0,3 %) усиливает фотосинтез хвои сосны. Это свойство использу­ется при выращивании растений в оранжереях, теплицах, а также в открытом грунте. Углекислый газ можно подводить по трубам от близлежащих про­мышленных предприятий, выбрасывающих огромные количества его в воздух. При этом следует предварительно очистить промышленную углекислоту от содержащихся в ней вредных примесей (сернистого газа и др.). Успешный рост растений в парниках зависит не только от повышения температуры, но и от обильного питания углекислотой, выделяемой разлагающимся навозом. Следует помнить, что слишком высокая концентрация СО2 (1-2 % и выше) вредна не только для человека, но и для растений. Надо также иметь в виду, что максимального эффекта от подкормки углекислотой можно добиться лишь при достаточном освещении. Это особенно важно учитывать в теплицах и оранжереях, где нередко не хватает света.

В лесу почва постоянно выделяет СО2 в процессе разложения органиче­ских веществ различными микроорганизмами (дыхание почвы). Вследствие " этого в нижних слоях воздуха содержание СО2 может быть выше обычного (до 0,08 %). Это помогает выживать в таких условиях теневыносливым расте­ниям, компенсируя до некоторой степени острый недостаток света, который они испытывают. В более высоких слоях воздуха (в зоне крон деревьев) в летние дни наблюдается снижение СО2 (до 0,02 % и менее) вследствие интенсивного поглощения его в процессе фотосинтеза. Ночью эта убыль вновь пополняется, так как фотосинтез прекращается, а идет только дыхание почвы и деревьев, сопровождающееся выделением углекислого газа в воздух.

Суточный ход фотосинтеза можно выразить в виде кривой. Начинаясь с восходом солнца, фотосинтез обычно достигает максимума в утренние или околополуденные часы, в полдень он падает вследствие перегрева листа и переполнения его крахмалом. У молодых деревьев (в стадии жердняка) фото­синтез идет наиболее интенсивно. Этот период обычно совпадает и с наилуч­шим ростом дерева. У стареющего дерева фотосинтез, а вместе с ним и нара­стание органической массы (прирост) постепенно снижаются.

Как же связан фотосинтез с накоплением (приростом) орга­нического вещества, а значит, и с урожаем? Поскольку фотосин­тез - единственный процесс, создающий органическое веще­ство (более 90% сухого веса дерева), казалось бы, прирост и урожай должны находиться в прямой зависимости от фотосин­теза. На самом же деле все обстоит сложнее. Прежде всего, в дереве одновременно с фотосинтезом идет противоположный процесс - дыхание, заключающееся в расходе органического вещества. Поэтому в простейшем случае прирост и урожай представляют собою разницу между фотосинтезом и дыханием. Кроме того, сам прирост органического вещества в дереве де­лится на основной - прирост наиболее ценной части дерева, ствола, и прирост других частей (листьев, хвои, ветвей, почек, цветков, плодов и пр.), на создание которых тратится органиче­ское вещество, но они не входят в хозяйственно ценную часть лесного дерева,

Интенсивность фотосинтеза в природных условиях меняется мало. Наибольшей она бывает у растений в крайних условиях существования (в пустынях, горах и т. д.). Поэтому прирост и урожай дерева создаются не за счет интенсивности фотосинтеза, а за счет его рабочей площади. На первый взгляд за эту ве­личину надо принять поверхность всех листьев (или хвои) де­рева. На самом же деле многие листья (нижние, находящиеся в глубине кроны ближе к стволу) не только не дают прибыли, но часто сами являются потребителями органических веществ, так как их ассимиляция не покрывает даже расходов на соб­ственное дыхание. Вследствие этого рабочая поверхность фото­синтеза у дерева обычно бывает меньше листовой.

Действительное рабочее время фотосинтеза также оказывается меньше возможного, за которое иногда принимают весь световой день. В течение дня лист не всегда работает с накоп­лением органического вещества. В жаркие летние дни, осо­бенно в полдень, листья часто вместо поглощения начинают выделять углекислоту (так же, как это бывает при недостатке света). Дождливое время тоже следует вычесть из общего ра­бочего времени, сюда же надо отнести весь период с темпера­турой воздуха ниже -6°С.

Дыхание дерева слагается из средней интенсивности дыха­ния, массы дышащих частей и времени дыхания. Следует отме­тить, что масса дышащих частей и время дыхания во много раз превышают соответствующие величины для фотосинтеза. Ведь фотосинтез происходит только днем и только в листьях или хвое, да и то, как мы видели, не во всех. Дыхание же идет непрерывно во всех живых клетках каждой части дерева: листьях, хвое, ветвях, стволе и корнях.

Отсюда становится очевидным, что для накопления органи­ческого вещества в дереве фотосинтез должен в несколько раз превышать дыхание. Величина же затрат на дыхание значи­тельна и составляет. 20-30 и даже 50 % общего количества органических веществ, созданных за счет фотосинтеза.

На этом основании некоторые ученые считают, что прирост и урожай органического вещества в дереве легче увеличить мерами, ограничивающими дыхание, чем мерами, стимулирую­щими фотосинтез. К сожалению, пока нет мер, которые смогли бы ограничить дыхание, по крайней мере в лесу. В теплицах же и оранжереях при подкормке растений углекислотой не только увеличивается интенсивность фотосинтеза, но одновре­менно и снижается дыхание, так как углекислый газ, являясь продуктом дыхания, задерживает этот процесс.

Органическое вещество состоит на 45% из углерода. Поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвы­чайно важен. Все организмы делят на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью в качестве источника углерода использовать его минеральные формы, то есть синтезировать орга­ническое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органиче­ских соединений, то есть используют органические соединения как источник углерода. Для того, чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.

Типы углеродного питания организмов

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых расте­ний, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО 2 и Н 2 О) с использованием энергии солнечного све­та, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 12Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Фотосинтез – это процесс, при котором энергия солнечного света превра­щается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить сле­дующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более вы­сокий энергетический уровень. В клетках фотоавтотрофов в процессе эволю­ции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С–О и Н–О возникают связи С–С и С–Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким обра­зом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет кото­рых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Процессы дыхания и горения стали воз­можны только после того, как возник фотосинтез. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли про­цессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца. Изменился состав атмосферы: содержание СО 2 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового эк­рана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода.

Для того, чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, к хлоропластам должен поступать СО 2 . Основным поставщиком служит атмосфера, где количество СО 2 составляет 0,03%. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО 2 – такое количество содержится в 2500 л воздуха.

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество СО 2 поступает непосредственно через кутикулу. При закрытых устьицах диффузия СО 2 в лист резко сокращается.

Наиболее примитивная организация фотосинтетиче­ского аппарата у зеленых бактерий и цианобактерий. У этих организмов функцию фотосинтеза выполняют внутрицитоплазматические мембраны или особые структуры – хлоросомы, фикобилисомы. У водорослей уже эволюционно возникли органеллы (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, лентовидные, пластинчатые, звездчатые). Высшие растения харак­теризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двоя­ковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсаль­ным аппаратом фотосинтеза. Фотосинтез протекает в зеленых пластидах – хлоропластах. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запасной крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды.

Размер дисковидных хлоропластов высших растений колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок – 35-55; липиды – 20-30; углеводы – 10; РНК – 2-3; ДНК – до 0,5; хлорофилл – 9; каротиноиды – 4,5.

В хлоропластах сосредоточены ферменты, при­нимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов – это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80%Fe, 70%Zn, около 50% Сuот всего количества этих элементов в листе.

Хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5-10 нм, расстояние между ними 10-30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой и пронизано мембранами. Мембраны, соединенные друг с другом, образуют плоские замкнутые полости (пузырьки) – тилакоиды (греч. «тилакоидес» – мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды – тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длин­ные тилакоиды – тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее.

Для того, чтобы световая энергия могла быть использована в процессе фотосинтеза, необходимо ее погло­щение фоторецепторами – пигментами. Фотосинтетические пигменты – это вещества, которые поглощают свет определенной длины волны. Не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеле­ные лучи, в основном, отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактерио­родопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп организмов. Пигменты, сконцен­трированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты –хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди групп организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы aиb. Хлоро­филлcобнаружен в диатомовых водорослях, хлорофиллd– в красных водорос­лях. Кроме того, известны бактериохлорофиллы (а,b,c,d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с иd, в клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллыaиb. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являют­ся хлорофиллaдля зеленых высших растений и водорослей, и бактериохлорофиллы – для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего российского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения ве­ществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Оказалось, что листья высших растений содер­жат хлорофилл aи хлорофиллb, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл). Хлорофиллы, так же, как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хоро­шо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллыaиbразличаются по цвету: хлорофиллaимеет сине-зеленый оттенок, хлорофиллb– желто-зеленый. Содержание хлорофиллаaв листе примерно в 3 раза больше по срав­нению с хлорофилломb. По химическому строению хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой ор­ганической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола (С 20 Н 39 ОН) и метилового (СН 3 ОН). Эмпирическая формула хлорофилла С 55 Н 72 О 5 N 4 Мg(рис. 5.1 ).

Органическая дикарбоновая кислота хлорофиллин представ­ляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам: (СООН) 2 = С 32 Н 30 ОN 4 Мg.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спир­тов – метилового СН 3 ОН и фитола С 20 Н 39 ОН, поэтому хлорофилл является слож­ным эфиром.

Рис. 5.1.Структурная формула хлорофилла а.

Хлоро­филл bотличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН 3 группа СНО). В связи с этим, молекулярная масса хлорофиллаa– 893 и хлорофиллаb– 907.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группиров­ках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение опреде­ленных лучей солнечного спектра и его окраску.

Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость хи­мического строения двух важнейших пигментов: зеленого – хлорофилла листьев и красного – гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин – к железопорфиринам. Сходство это служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофиль­ными свойствами, а фитольный конец – гидрофобными. Это свойство молеку­лы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения определяется его способностью погло­щать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения, К.А. Тимирязев пропускал луч света через рас­твор хлорофилла. Было по­казано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хло­рофилл aв растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хло­рофиллb– при 453 и 642 нм(рис. 5.2).

Рис. 5.2.Спектры поглощения хлорофилла а и хлорофиллаb

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пиг­менты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды – это желтые и оран­жевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Кароти­ноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Кароти­ноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента – бета-каротин (оранжевый) С 40 Н 56 и ксантофилл (желтый) С 40 Н 56 О 2 . Каротин со­стоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А.

Бета-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплек­сов с белками. Каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, они принимают участие в процессе фотосинтеза. Поглощая световую энергию в определенных участках солнечного спектра, они пере­дают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым, они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в пе­редаче энергии на молекулы хлорофилла. Каротиноиды выполняют защитную функцию, предо­храняя молекулы хлорофил­ла от разрушения на свету в процессе фотоокисления (рис. 5.3).

Рис. 5.3.Структурная формула бета-каротина

Фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. В основе химическо­го строения фикобилинов лежат 4 пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 5.4).

Рис. 5.4.Структурная формула хромофорной группы фикоэритринов

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин – это окисленный фикоцианин. Красные водоросли, в основном, содержат фикоэритрин, а цианобактерии – фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). В отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами тилакоидов. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спек­тра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495-565 нм, а фикоцианин – 550-615 нм. Сравнение спектров поглощения фи­кобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления ор­ганизмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация).

Фотосинтез – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановитель­ный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода. В процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использова­нием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующее доказательство существования темновых реакций в процессе фотосинтеза: фотосинтез ускоряется с повыше­нием температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы: 1) фотофизический; 2) фо­тохимический (световой); 3) ферментативный (темновой).

Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или мо­лекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, то есть на более высокий энергетический уровень (рис. 5.5).

Рис. 5.5.Переходы между возбужденными состояниями хлорофилла после поглощения квантов синего и красного света

Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Каждый электрон переходит на более высокий энер­гетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй – с возбуждением неспарен­ных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглоще­нии света электроны переходят в колебательное движение и перемещаются на следую­щие орбитали с более высоким энергетическим уровнем.

Наиболее высокий энергетический уровень – это второй синглетный уро­вень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии.

В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Время жизни на втором уровне составляет 10 -12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использо­вана. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние (без изменения направления спина). Переход из вто­рого синглетного состояния в первое сопровождается некоторой потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в первом синглетном состоянии немного больше (10 -9 или 10 -8 с). Наибольшим временем жизни (10 -2 с) обладает триплетное состояние. Переход на триплетный уровень происхо­дит с изменением спина электрона.

Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить:

1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла;

2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента;

3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору).

В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень.

Хлорофилл имеет две функции – поглоще­ние и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла – более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплек­са (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эф­фективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий – фикобилины, которые увеличивают эффективность усвоения света.

В процес­се эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200-400 моле­кулами хлорофилла и каротиноидами ССК и передается одной молекуле – реакционному центру. Расчеты показали, что в одном хло­ропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Теневыносливые рас­тения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности. В реакционных центрах в результате фотохимических реакций образуются первичные восстановитель и окислитель. Они затем вызывают цепь последовательных окислительно-восста­новительных реакций. В итоге энергия запасается в виде восстановленного никотинамидаденин­динуклеотидфосфата (НАДФ Н+) и аденозинтри­фосфата (АТФ), который синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганической фосфорной кислоты за счет реакции фо­тосинтетического фосфорилирования. Следовательно, НАДФ Н+ и АТФ – основные продукты световой фазы фото­синтеза. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглоще­нием молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы пере­дачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществ­ляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.

То есть фотосинтез включает преобра­зование энергии (явление, получившее на­звание светового процесса) и превращение вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в тилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями:

12Н 2 О =12Н 2 + 6О 2 + энергия АТФ (световой процесс).

Из этого уравнения видно, что кислород, выделяемый при фотосинтезе, образуется при разложении молекул воды. Кроме того, световая энергия используется на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в ходе фотофосфорилирования.

6СО 2 + 12Н 2 + энергия АТФ = С 6 Н 12 О 6 + Н 2 О (темновой процесс)

В темновых реакциях используются продукты, накопленные в световой фазе. Суть темновых реакций сводится к фик­сации СО 2 и включению его в молекулу сахара. Этот процесс получил название цикла Кальвина по имени американского биохимика, подробно изучившего после­довательность темновых реакций. Использование воды в качестве источника водорода для синтеза органических молекул дало растениям в процессе эволюции большое преимущество в силу повсеместного ее присутствия (вода является самым распространенным минералом на Земле).

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, итоговое уравнение принимает вид:

6СО 2 + 12Н 2 О +hv= С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород имеет иное происхождение (из СО 2). Следовательно, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до молекуляргого кислорода (О 2) , а углекислый газ восстанавливается водородом воды до углеводов.

По завершении каждого цикла образуется конечный продукт: одна молекула сахара, который ложится в основу первичного органического вещества, образующегося при фотосинтезе.

31. В пробирке с раствором хлорофилла фотосинтез не происходит, так как для этого процесса необходим набор ферментов, расположенных на+

А. Кристах митохондрий Б. Гранах хлоропластов

В. Эндоплазматической сети Г. Плазматической мембране

32. Какие почки развиваются на листьях и корнях цветковых растений?+

А. Придаточные Б. Верхушечные В. Пазушные Г. Боковые

33. Источником углерода, используемого растениями в процессе фотосинтеза, служит молекула+

А. Угольной кислоты Б. Углеводорода

В. Полисахарида Г. Углекислого газа

34. Для улучшения дыхания корней культурных растений необходимо+

А. Проводить прополку сорняков

Б. Систематически поливать растения

В. Периодически рыхлить почву вокруг растения

Г. Периодически подкармливать растения минеральными удобрениями

35. Приспособление растений к уменьшению испарения воды – наличие-Г

А. Устьиц на верхней стороне листа

Б. Большого числа листовых пластинок

В. Широких листовых пластинок

Г. Воскового налета на листьях

36. Видоизмененный подземный побег многолетних растений с утолщенным стеблем, почками, придаточными корнями и чешуевидными листьями – это+

А. Главный корень Б. Корневище

В. Боковой корень Г. Корнеклубень

37. Подземный побег отличается от корня наличием у него+

А. Вегетативных почек

Б. Зоны проведения

В. Зоны всасывания

Г. корневых волосков

38. Какие удобрения усиливают рост зеленой массы растений?-Б

А. Органические Б. Азотные

В. Калийные Г. Фосфорные

39. Свойство органов растений изгибаться под влиянием силы земного притяжения называют+

А. Гидротропизмом Б. Фототропизмом

В. Геотропизмом Г. Хемотропизмом

40. Внешним сигналом, стимулирующим наступление листопада у растений, служит+

А. Увеличение влажности среды

Б. Сокращение длины светового дня

В. Уменьшение влажности среды

Г. Повышение температуры среды

41. Затопление ранней весной полей пшеницы талыми водами иногда приводит к гибели всходов, так как при этом нарушается процесс+

А. Фотосинтеза из-за недостатка кислорода

Б. Дыхания из-за недостатка кислорода

В. Поглощения воды из почвы

Г. Испарения воды

Часть В

В1(выберите несколько верных ответов из шести)

Значение транспирации+3

А. регулирует газовый состав внутри листа

Б. способствует передвижению воды

В. обеспечивает привлечение опылителей

Г. улучшает транспорт углеводов

Д. регулирует температуру листьев

Е. снижает удельный вес листвы

В2(выберите несколько верных ответов из шести)

Корневой чехлик выполняет функции+3

А. обеспечивает отрицательный геотропизм

Б. обеспечивает положительный геотропизм

В. облегчает проникновение корня в почву

Г. запасает питательные вещества

Д. защищает активно делящиеся клетки

Е. участвует в транспорте веществ

В3. Выберите несколько верных ответов

В чем состоит значение фотосинтеза?+2

А. в обеспечении всего живого органическими веществами

Б. в расщеплении биополимеров до мономеров

В. в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Г. в обеспечении всего живого энергией

Д. в обогащении атмосферы кислородом, необходимым для дыхания

Е. в обогащении почвы солями азота

В4. Установите соответствие между наиболее важными процессами и фазами фотосинтеза+6

В5. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза+5

А. возбуждение хлорофилла 1

Б. синтез глюкозы 5

В. соединение электронов с НАДФ + и Н + 3

Г. фиксация углекислого газа 4

Д. фотолиз воды 2

В6. Выберите несколько верных ответов

Выберите процессы, происходящие в световую фазу фотосинтеза+3

А. фотолиз воды Б. синтез углеводов

В. фиксация углекислого газа Г. синтез АТФ

Д. выделение кислорода Е. гидролиз АТФ

В7. Выберите несколько верных ответов +3

В темновую фазу фотосинтеза в отличие от световой происходит

А. фотолиз воды

Б. восстановление углекислого газа до глюкозы

В. синтез молекул АТФ за счет энергии солнечного света

Г. соединение водорода с переносчиком НАДФ +

Д. использование энергии молекул АТФ на синтез углеводов

Е. образование молекул крахмала из глюкозы

В8. Выберите несколько верных ответов-

Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?

А. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды

Б. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды

В. Синтез молекул АТФ

Г. Расщепление биополимеров до мономеров

Д. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

Е. Образование атомарного водорода за счет отнятия электрона от молекулы воды хлорофиллом

В9. Выберите несколько верных ответов.

Какие функции в растительном организме выполняет лист?+3

А. Поглощение воды и минеральных веществ

Б. Синтез органических веществ из минеральных

В. Газообмена с окружающей средой

Г. Роста растения в длину и толщину

Д. Формирования тканей и органов

Е. Транспирации

Часть С

С1. (развернутый ответ)

Докажите, что корневище растений – видоизмененный побег

Корневище растений- это видоизмененный побег, потому что он имеет придаточные корни.

С2(краткий ответ)

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

Потому что люди и животные, передвигающиеся по тропинкам, затаптывают растения.

С3(краткий ответ)

С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

Кончики корня капусты прищипывают с целью увеличения роста придаточных корней капусты.

С4(краткий ответ)

Почему при выращивании растений необходимо рыхлить почву?

При выращивании растений необходимо рыхлить почву для того, чтобы обеспечить корням хороший доступ к влаге и кислороду.

С5(развернутый ответ)

Какую роль играют устьица в жизни растений

При помощи устьиц происходит газообмен листа с окружающей средой.

С6 (развернутый ответ)

Листопад в жизни растений имеет очень большое значение. В чем оно заключается?

Оно заключается в адаптации растений к изменениям климата. Уменьшается испарение воды, хлорофилл разрушается. Сброшенная листва перегнивает, образуя удобрения для деревьев.

С7(развернутый ответ) На спиле ствола древесного растения обычно хорошо заметны годичные кольца. Что по ним можно определить?

По годичным кольцам можно определить, сколько у дерева было вегетационных периодов и то, как изменялся климат за время его существования.

С8. (развернутый ответ) В чем заключается значение процесса фотосинтеза для жизни на Земле?

В результате фотосинтеза образуется кислород, необходимый для жизни людей и животных.

С9. (краткий ответ) В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

С10. В XVII веке голландский ученый Ван Гельмонт провел опыт. Он посадил небольшую иву в кадку с почвой, предварительно взвесив растение и почву, и только поливал ее в течение нескольких лет. Спустя 5 лет ученый снова взвесил растение. Его вес увеличился на 63,7 кг, вес почвы уменьшился всего на 0,06 кг. Объясните, за счет чего произошло увеличение массы растения, какие вещества из внешней среды обеспечили этот прирост.

С11. (развернутый ответ) Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

С12 . (краткий ответ) Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению? Ответ поясните.

С13. (краткий ответ) Садоводы при пикировке рассады капусты прищипывают верхушку главного корня, а при размножении кустов смородины используют стеблевые черенки, на которых развиваются придаточные корни. Оба эти цветковых растения относятся к классу двудольных. Объясните, какой тип корневой системы будет у капусты, выросшей из этой рассады, а какой у смородины, выросшей из стеблевого черенка.

Ответы

В часть

С1. . 1. корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки;

2. на верхушке корневища находится верхушечная почка, определяющая рост побега;

3. от корневища отходят придаточные корни;

4. внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем;

С2. Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы (нарушению водного и воздушного режима корней) и угнетению растений

С3. Для увеличения числа боковых корней, что приводит к увеличению площади питания растений

С4. Чтобы улучшить дыхание корней и уменьшить испарение воды из почвы.

С5. Устьице – высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и межклетника (устьичной щели) между ними. Через устьице осуществляется транспирация и газообмен. Транспирация – испарение воды растением. Транспирация регулирует водный и температурный режим растения

С6. 1. обеспечивает экономию воды и питательных веществ, необходимых для переживания зимнего периода

2. Защищает растение от механических повреждений в зимнее время

3. освобождает от конечных продуктов обмена веществ, накопившихся в листьях.

С7. 1. Примерный возраст растения

2. Условия произрастания в разные периоды жизни

3. Расположение сторон света

С8. 1. Выделение свободного кислорода, необходимого для дыхания всех живых организмов

2. Образование органических веществ, необходимых для всех живых организмов

3. Преобразование солнечной энергии в энергию химических связей, доступную для всех живых организмов.

4. Создание озонового слоя, защищающего от губительного воздействия УФ- лучей

С9. 1. Фотосинтез происходит в незрелых плодах (пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты

2. По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты, в которых фотосинтез не происходит

С10. 1. масса растений увеличивается за счет органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза

2. В процессе фотосинтеза используются вода и углекислый газ, которые поступают из внешней среды

С11. 1. Способствует уничтожению сорняков и ослабляет конкуренцию с культурными растениями.

2. Способствует снабжению растений водой и минеральными веществами

3. Увеличивает поступление кислорода к корням

С12. 1. Из корня в листья вода и растворенные в ней минеральные соли передвигаются по сосудам за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила. 2. Восходящему току растения способствует корневое давление, которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетках и окружающей среде

С13. 1. Тип корневой системы исходно у капусты и смородины (двудольных растений) стержневой.2. При пикировке капусты, после прищипки главный корень перестает расти в длину (так как удаляются зоны деления и роста) и идет развитие боковых и придаточных корней. При укоренении стеблевых черенков смородины развиваются придаточные корни. Таким образом корневая система в обоих случаях станет сходна с мочковатой (преимущественное развитие боковых и придаточных корней)

Источники углерода, азота и других элементов для микроорганизмов. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез или конструктивный метаболизм (энергопотребляющие процессы). Их значение и взаимосвязь у разных микроорганизмов

Процесс роста и развития микроорганизмов начинается с поглощения пищи. У микроорганизмов отсутствуют специальные органы принятия пищи, питательные вещества проникают в клетку через всю поверхность. Соединения с большой молекулярной массой предварительно расщепляются экзоферментами микроорганизмов.

Микроорганизмы чрезвычайно разнообразны по своим пищевым потребностям. Они могут существовать за счет усвоения самых различных субстратов. Одно и то же соединение для одних видов может быть хорошим продуктом питания, а для других не только недоступным, но даже ядовитым. Например, известны микроорганизмы, усваивающие фенол, парафин, нафталин, угарный газ и др. В зависимости от концентрации некоторые вещества могут быть для одного и того же микроорганизма либо ценным источником питания, либо ингибирующим веществом. Так, сахара в небольших концентрациях являются легко ассимилируемым продуктом для многих микроорганизмов, в то же время высокие концентрации сахара угнетают их рост.

Источники питания должны обеспечивать микроорганизмы всеми элементами для синтеза различных клеточных структур, а также источниками энергии, необходимой не только для биосинтетических процессов, но и для других энергозависимых процессов, характерных для микробной клетки, как в стадии активного роста, так и в покоящейся стадии. Микроорганизмам, как и другим организмам, нужна вода, углерод, азот, фосфор, сера и другие элементы в макро- и микродозах. Отдельным микроорганизмам необходимы некоторые органические соединения.

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизмов в химических элементах, входящих в состав их тела.

Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания. Одни питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Другие микроорганизмы, подобно животным организмам, нуждаются в органических соединениях.

Требования различных микроорганизмов в отношении питательных веществ, особенно источников углерода и азота, весьма разнообразны и специфичны.

Углеродное питание. Углерод относится к числу важнейших органогенов и, как указывалось, составляет около 50 % сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы можно разделить на две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные (сами себя питающие) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли.

Синтез органических веществ из минеральных соединений требует затраты энергии. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, - их называют фотосинтезирующими. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими.

К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, обладающие хлорофиллом, и некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. В клетках пурпурных бактерий находится зеленый пигмент бактериохлорофилл, сходный с хлорофиллом высших растений. В клетках зеленых бактерий также находится в небольшом количестве бактериохлорофилл, но имеется и другой фотосинтетический пигмент (хлоробиум - хлорофилл), химическая природа которого пока не установлена.

Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, как у зеленых растений, а роль воды (как источника водорода для восстановления СО 2) у большинства выполняет Н 2 S; при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат также каротиноиды (от желтого до красного цвета). Роль пигментов аналогична хлорофиллу растений - поглощение световой энергии.

К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотную кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также закисное железо в окисное (железобактерии). Процесс хемосинтеза у микроорганизмов был открыт С.Н. Виноградским.

Гетеротрофные (питающиеся другими) микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения и перестраивают их в вещества своих клеток. К таким организмам относятся многочисленные бактерии, грибы и дрожжи.

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений. Такие организмы называются с а п р о ф и т а м и. К ним относятся все те микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.

Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды болезнетворных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты «всеядны», т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения - углеводы, спирты, органические кислоты, белки и др. Некоторые проявляют резко выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода и используют только определенные вещества или даже одно из них. Такие микроорганизмы называют «субстрат-специфичными». Примерами могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода, а также углеводородные бактерии, использующие углеводороды. Подобная избирательность наблюдается у дрожжей в отношении сахаров.

Примером специфичности может также служить различное отношение микроорганизмов к изомерным соединениям. Так, гриб Оidiит lаtсis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает нормальный бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Asреrgi11иs пiger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Как видно, имеет значение даже структура молекулы. Вещества, являющиеся хорошим источником углерода для одних, могут быть непригодны и даже токсичны для других.

Гетеротрофы наряду с органическими соединениями используют и СО2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источнику углеродистой пищи определяется круговорот углерода в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.

Азотное питание. Источники азота - элемента, необходимого для синтеза белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих веществ клетки, - у микроорганизмов могут быть также очень разнообразными.

Известны сапрофиты (молочнокислые и некоторые гнилостные бактерии), которые тоже не могут синтезировать белки своего тела из простых азотсодержащих соединений. Развитие их возможно лишь при наличии в среде сложных органических форм азота (пептонов, пептидов) или полного набора аминокислот, входящих в состав белков их клеток.

Другие сапрофиты могут развиваться в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:

NН3 + СН2ОНСНОНСООН СН2ОНСНNН2СООН + Н20;

глицериновая кислота

NН3 + Н2 + НООССН2СОСООН НООCCН2CНNН2CООН + H2O.

Щавелево - уксусная кислота

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) - переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

R1СНNH2СООН + R2СОСООН R1СОСООН + R2СНNН2СООН.

Аспарогиновая кислота

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) не нуждаются в готовых аминокислотах, довольствуясь минеральными соединениями азота, наилучшими из которых являются аммонийньие соединения.

Многие микроорганизмы (преимущественно грибы, актиномицеты, реже бактерии) используют в качестве источника азота нитраты, реже нитриты. Эти окисленные формы азота предварительно восстанавливаются с образованием аммиака.

Есть бактерии и грибы (из класса базидиомицетов), способные использовать свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние, восстанавливая в аммиак, который и используется для синтеза аминокислот. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами, или азотсобирателями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, и свободно живущие в почве азотфиксирующие бактерии. Аммиак, таким образом, является промежуточным продуктом ассимиляции различных источников азота.

Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и незначительна, однако при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.

Большинство микроорганизмов способно усваивать зольные элементы из минеральных солей.

Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы также в виде минеральных солей.

Источником кислорода и водорода являются вода и различные другие вещества.

Попав внутрь клетки микроорганизма, питательное вещество участвует во множестве разнообразных химических реакций. Эти реакции, а также все остальные химические проявления жизнедеятельности микроорганизмов носят общее название метаболизма (обмена веществ). Метаболизм включает в себя две группы жизненно важных процессов -- катаболизм и биосинтез.

Катаболизм (энергетический обмен) -- это процессы расщепления пищевых веществ -- углеводов, жиров и белков, которые происходят в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. У микроорганизмов различают две основные формы катаболизма -- аэробное дыхание и брожение. При аэробном дыхании осуществляется полное разрушение органических веществ с выходом большого количества энергии и образованием бедных энергией конечных продуктов (С02 и Н 2О). При брожении происходит неполный распад органических веществ с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта, молочной, масляной и других кислот). Высвобождающаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Биосинтез (конструктивный обмен) объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т. д.) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Процессы биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая вырабатывается в результате аэробного дыхания или брожения (или при фотосинтезе, или хемосинтезе) и поставляется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно, многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Организмы, живущие за счет неорганического источника углерода (двуокиси углерода), называют автотрофными (автотрофами) (греч. autos - сам), а организмы, использующие органический источник углерода, - гетеротрофными (гетеротрофами) (греч. heteros - другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы удовлетворяют все свои потребности в органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соединений.

В табл. 9.1 представлены обе эти классификации - по источнику энергии и по источнику углерода. Хорошо видны их взаимоотношения. Кроме того, выявляется еще один очень важный принцип, а именно то, что хемотрофные организмы целиком зависят от фототрофных, которые поставляют им энергию, а гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, снабжающих их соединениями углерода.

Таблица 9.1. Классификация живых организмов в соответствии с основным источником углерода и энергии *

* (Большинство организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам. )

Самые важные группы - фотоавтотрофы (к которым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время пренебречь некоторыми бактериями, положение еще более упростится, и можно будет сказать, что гетеротрофные организмы в конечном счете зависят от зеленых растений, доставляющих им энергию и углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы называют голофитными (греч. holos - целый, полный, phyton - растение).

9.1. Дайте определение, что такое фотоавтотрофное питание и хемогетеротрофное питание.

Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл. 9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов тоже имеет очень важное значение - это мы увидим в разд. 9.10 и 9.11.

Несколько организмов нельзя всецело отнести к какой-то одной из четырех групп. Так, например, Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некоторые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, если имеется источник органического углерода. Взаимоотношения между двумя главными категориями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь показано также, каким образом потоки энергии и углерода включаются в общий круговорот между живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют важное значение для экологии (гл. 12).

Углерод высвобождается в процессе дыхания в виде СО 2 , а СО 2 затем снова превращается в процессе фотосинтеза в органические соединения. Более подробно круговорот углерода представлен на рис. 9.2, где показана и та роль, которую играют в этом процессе хемосинтезирующие организмы.

Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40·10 12 кг углерода в год фиксируется в процессе фотосинтеза в виде СО 2 . Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше: 35·10 12 кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО 2 ; 10·10 12 кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных; 25·10 12 кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов; 5·10 12 кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода в атмосфере и в океанах

9.2. Рассмотрите рис. 9.2. Какие типы питания представлены здесь а) на сером фоне и б) на белом фоне?